1 El hueso cortical se encuentra en la parte externa y rodea a la parte trabecular. Aproximadamente el 80 % del esqueleto es hueso cortical.2 Hueso trabecular: se encuentra en el interior del tejido óseo.3 Cada sistema haversiano tiene un canal central que contiene un paquete neurovascular.4 Colágeno5 Canal de Havers6 Canal de Volkmann7 Periostio8 Revestimiento óseo9 Vasos del periostio10 Osteoclastos11 Osteoblasto12 Osteocitos

Formacion del tejido oseo

El hueso se forma por sustitución de un tejido conjuntivo preexistente (el cartílago). Dos tipos de osificación: intramembranosa (o directa) y endocondral (o indirecta).
Osificación intramembranosa (o directa). Tiene lugar directamente en el tejido conjuntivo. Por este proceso se forman los huesos planos de la bóveda del cráneo: hueso frontal, hueso occipital, hueso parietal y hueso temporal. El mensénquima se condensa en conjuntivo vascularizado en el cuál las células están unidas por largas prolongaciones y en los espacios intercelulares se depositan haces de colágeno orientados al azar que quedan incluidos en la matriz (gel poco denso). La primera señal de formación ósea es la aparición de bandas de matriz eosinófila más densas que se depositan equidistantemente de los vasos sanguíneos que forman la red. Las células se agrandan y se reúnen sobre las trabéculas, adquieren forma cuboidea o cilíndrica y permanecen unidas por prolongaciones cortas, se hacen más basófilas transformándose en osteoblastos que depositan matriz osteoide no calcificada. Las trabéculas se hacen más gruesas, se secreta colágeno que forma fibras orientadas al azar formando hueso reticular (colágeno corre en todas las direcciones). Se depositan sales de calcio sobre la matriz (calcificación). Debido al engrosamiento trabecular los osteoblastos quedan atrapados en lagunas y se convierten en osteocitos que se conectan con los osteoblastos de la superficie por medio de los canalículos. El número de osteoblastos se mantiene por la diferenciación de células primitivas del tejido conjuntivo laxo. En las áreas de esponjosa que debe convertirse en hueso compacto las trabéculas siguen engrosándose hasta que desaparecen los espacios que rodean los vasos sanguíneos. Las fibras de colágeno se vuelven más ordenadas y llegan a parecerse al hueso laminar pero no lo son. Donde persiste el esponjoso termina el engrosamiento trabecular y el tejido vascular interpuestos se transforma en tejido hematopoyético. El tejido conjuntivo se transforma en el periostio. Los osteoblastos superficiales se transforman en células de aspecto fibroblástico que persisten como elementos osteoprogenitores en reposo ubicados en el endostio o el periostio pudiéndose transformar de vuelta en osteoblastos si son provocados.
Osificación endocondral (o indirecta). La sustitución de cartílago por hueso se denomina osificación endocondral. Aunque la mayoría de los huesos del cuerpo se forman de esta manera, el proceso se puede apreciar mejor en los huesos más largos, lo que se lleva a cabo de la manera siguiente:
1.- Desarrollo del modelo cartilaginoso
En el sitio donde se formará el hueso, las células mesenquimatosas se agrupan según la forma que tendrá el futuro hueso. Dichas células se diferencian en condroblastos, que producen una matriz cartilaginosa, de tal suerte que el modelo se compone de cartílago hialino. Además se desarrolla una membrana llamada pericondrio, alrededor del modelo cartilaginoso.
2.- Crecimiento del modelo cartilaginoso
Cuando los condroblastos quedan ubicados en las capas profundas de la matriz cartilaginosa, se les llama condrocitos. El modelo cartilaginoso crece en sentido longitudinal por división celular continua de los condrocitos, acompañada de secreción adicional de matriz cartilaginosa. este proceso genera un aumento de longitud que se llama crecimiento intersticial (o sea, desde dentro). En contraste, el incremento en el grosor del cartílago se debe principalmente a la adición de matriz en la periferia del modelo por nuevos condroblastos, los cuales evolucionan a partir del pericondrio. A este tipo de desarrollo por depósito de matriz sobre la superficie cartilaginosa se le llama desarrollo por aposición. Al continuar el crecimiento del modelo cartilaginoso, se hipertrofian los condrocitos de su región central, probablemente en virtud de que acumulan glucógeno para la producción de ATP y de que sintetizan enzimas que catalizarán las reacciones químicas. Algunas de las células hipertróficas explotan y liberan su contenido, lo que modifica el pH de la matriz, este cambio activa la calcificación. Otros condrocitosdel cartílago en calcificación mueren porque la matriz ya no difunde los nutrientes con rapidez suficiente. Al ocurrir esto, se forman lagunas que tarde o temprano se fusionan para formar cavidades pequeñas.
3.- Desarrollo del centro de osificación primario
Una arteria nutricia penetra en el pericondrio y en el modelo cartilaginoso en calcificación a través de un agujero nutricio en la región central del modelo cartilaginoso, los cual estimula que las células osteógenas del pericondro se diferencien en osteoblastos. Estas células secretan, bajo el pericondrio, una lámina delgada de huso compacto, llamada collar de matriz ósea. cuando el pericondrio empieza a formar tejido óseo, se le conoce como periostio. cerca del centro del modelo crecen capilares periósticos en el cartílago calcificado en desintegración. El conjunto de estos vasos y sus correspondientes osteoblastos, osteoclastos y células de la médula ósea roja recibe el nombre de brote perióstico o yema perióstica. al crecer en el modelo cartilaginoso, los capilares inducen el crecimiento de un centro de osificación primario, región en que el tejido óseo sustituye la mayor parte del cartílago. Luego los osteoblastos comienzan a depositar matriz ósea sobre los residuos del cartílago calcificado, con lo que se forman las trabéculas del hueso esponjoso. A medida que el centro de osificación se alarga hacia los extremos del hueso, los osteoclastos destruyen las trabéculas recién formadas. De este modo se forma la cavida medular, en el centro del modelo, la cual se llena después con médula ósea roja. La osificación primaria principia en la superficie exterior del hueso y avanza hacia el interior.
4.- Desarrollo de los centros de osificación secundarios
La diáfisis, que al principio era una masa sólida de cartílago hialino, es reeplazada por hueso compacto, cuyo centro contiene la cavidad llena de médula ósea roja. Cuando los vasos sanguíneos penetran la epífisis, se forman los centros de osificación secundarios, por lo regular hacia el momento del nacimiento. La formación de hueso es similar a la que tiene lugar en los centros de osificación primarios; sin embargo, se diferencia en que el tejido esponjoso permanece en el interior de la epífisis (no se forma la cavidad medular). La osificación secundaria se inicia en el centro de la epífisis y prosigue hacia el exterior, en dirección a la superficie externa del hueso.
5.- Formación del cartílago articular y de la placa epifisiaria
El cartílago hialino que cubre las epífisis se convierte en cartílago articular. durante la niñez y la adolescencia se conserva cartílago hialino entre la diáfisis y las epífisis, el cual se conoce como placa epifisiaria y es la que permite el crecimiento longitudinal de los huesos largos.

OSTEOCLASTO

Las células responsables de resorción de la matriz ósea son los osteclastos, células polinucleadas de gran tamaño que se localizan en las superficies óseas firmemente asociadas a la matriz óseo. Los osteoclastos se forman por la fusión de varias células mononucleares derivadas de una célula madre sanguínea de la médula ósea mostrando muchas propiedades de los macrófagos
Células que degradan el hueso, secretan enzimas lisosomales, permitiendo el continuo proceso de remodelación.Se colalizan en cavidades de la superficie del hueso, llamadas lagunas de Howship.Son células grandes, 100 µm apróximadamente, tienen alrededor de 50 núcleos agrupados en un polo y en el otro polo tienen microvellosidades.También producen osteólisis, osea sacan calcio y lo mandan a la sangre. Los osteoclastos producen la osteólisis osteoclástica, que es la resorción del hueso

Osteocito en el interior de una laguna. La matriz ósea mineralizada es de color negro.

Corte histológico de hueso cortical o laminar compacto de pollo de engorda de 3 semanas de edad, coloración azul de metileno. 1- osteocitos a los que se les aprecia las prolongaciones citoplásmicas con las que se enlazan unas con otras a través de la red de conductos calcoforos 2- matriz ósea mineralizada (hidroxiapatita), 3- canalículos de Havers.

caracteristicas de osteocitos

Los osteocitos son células que se forman a partir de la diferenciación de los osteoblastos, que a su vez derivan de las células osteoprogenitoras. Todos estos tipos celulares, junto con los osteoclastos (de distinto origen), constituyen los elementos celulares del tejido óseo. Los osteocitos se encuentran en mayor proporción en los huesos osificados.

Localización
Se pueden encontrar insertos en cavidades de la matriz ósea, denominadas lagunas osteocitarias, también llamadas osteoplastos. A diferencia de los osteoblastos, los osteocitos quedan conectados entre sí y con el resto de células óseas, mediante prolongaciones citoplasmáticas y uniones comunicantes denominadas uniones GAP, formando un sincitio. Los canículos de la matriz, que albergan a las prolongaciones citoplásmicas se llaman calcóforos. Tanto en las lagunas como en los calcóforos se encuentra líquido entre la matriz y las células (líquido intersticial).
El sistema de conexión que poseen es el adecuado para poder llevar a cabo un intercambio de metabolitos (iones…) entre ellas, ya que son incapaces de moverse en una matriz que esté mineralizada. También identifican estrés mecánico o microlesiones del cuerpo óseo.

Estas células son incapaces de dividirse,de verdad,pudiéndose ver en cada una sólo un osteocito. El citoplasma es ligeramente alargado y basófilo, con una enorme cantidad de prolongaciones citoplásmicas, tienen poco desarrollado el Retículo endoplásmico rugoso y el Aparato de Golgi, además hay pequeñas gotas de lípidos y pequeñas cantidades de glucógeno. Tienen la capacidad de segregar o reabsorber la matriz ósea que les circunda, de hecho se podría decir que estas células se han quedado atrapadas en su propia sustancia de secreción.
Se está postulando que el osteocito es la célula mecanosensora del tejido óseo. Cuando se produce un estímulo mecánico sobre el hueso, se da lugar al movimiento del líquido que hay en las lagunas y en los calcóforos, de esta forma el osteocito produce moléculas de señalización, que a su vez modulan el comportamiento de los osteoblastos y de los osteoclastos, siendo finalmente una respuesta celular. Por lo tanto, se está comprobando que la preservación de estas células es fundamental para que los procesos de remodelación de los huesos puedan producirse bien. Ya que el deterioro del sincitio formado en los huesos puede dar lugar a diversas enfermedades, como osteoartritis, osteomalacia u osteoporosis.En el último caso, se ve que la tasa de apoptosis de los osteocitos es mayor que en un caso normal, lo que sugiere que la señalización intercelular esta alterada y por ello, la capacidad de remodelación de los huesos es menor, predisponiendo a sufrir más roturas

Son las células propias del tejido óseo formado. Su citoplasma presenta ergastoplasma, aparato de Golgi y puede presentar lisosomas.
Son capaces de sintetizar y de reabsorber, en forma limitada, a componentes de la matriz ósea ("osteolisis osteocítica"), procesos que tienen importancia en la regulación de la calcemia. Cada osteocito, bañado por una delgada capa de líquido tisular, ocupa su laguna (Fig 1) y proyecta sus prolongaciones citoplasmáticas por los canalículos (Fig. 2), dentro de los cuales, toma contacto con prolongaciones de osteocitos vecinos mediante uniones de comunicación (Fig. 3), o con células de revestimiento óseo bañadas por el líquido tisular del tejido conjuntivo que rodea a los capilares sanguíneos (Fig. 4).

OSTEOCITOS

Una cierto número de osteoblastos quedan atrapados en las lagunas de la matriz, pasando a ser osteocitos. Los osteocitos están interconectados por un sistema de canalículos aunque ya no excretan materiales de la matriz. Los osteocitos pasan por varias fases de maduración hasta que quedan completamente rodeados por la matriz y se mantienen en un estado de aparente reposo. La fase formativa es la que tiene lugar cuando todavía mantienen una actividad osteoblástica quedando atrapados en un tejido parcialmente osteoide. La fase de resorción corresponde a un período de la vida del osteocito en la que es capaz de resorber la matriz ósea del borde de su laguna (fase osteolítica) y, finalmente, en la fase degenerativa caracterizada por picnosis y fragmentación del núcleo los ostocitos probablemente muere. Se desconocen las causas de la degeneración de los ostecitos.. Osteocitos: Es "la célula ósea". Se origina a partir de osteoblastos maduros que quedan atrapados en sus lagunas y tienen un papel importante en la comunicación del estado del tejido óseo hacia la superficie, hacia las células de recubrimiento óseo. Estas células absorven calcio del tejido y lo manda a la sangre: osteólisis osteocitaria sería el término para llamar esta reabsorción que permite un aporte rápido y poquito de Calcio.

Detalle de un osteoblasto. En el extremo superior se observa un segmento del núcleo. Cercano al núcleo, se observan las vesículas dilatadas del aparato de Golgi de contenido gris claro (*). El resto del citoplasma esta ocupado por abundantes cisternas de retículo endoplásmico rugoso

Osteoblastos sobre un ribete de osteoide. Obsérvese que el osteoblasto del centro presenta el núcleo en el extremo opuesto a la zona de contacto con el hueso. El osteoide se observa como un material finamente fibrilar de color gris y por debajo del mismo se situa el hueso mineralizado en color negro.

OSTEOBLASTO

Los osteoblastos son las células responsables de la formación y organización de la matriz extracelular del hueso y de su posterior mineralización. Además liberan algunos factores que son probablemente mediadores de la resorción ósea.
Son células cuboides que forman una capa en las superficies de los huesos en crecimiento, o como en el caso de la osificación intramembranosa, rodean áreas de osificación. Parte de su membrana se encuentra en contacto con el borde osteide, llamándose así el área donde está teniendo lugar la calcificación . Como otras células que fabrican activamente proteínas, los osteoblastos tienen abundante retículo endoplásmico rugoso y un área de Golgi muy desarrollada. Se reconocen fácilmente vesículas de pinocitosis cerca de la membrana responsables de la secreción del colágeno.
El principal producto de los osteoblastos maduros es el colágeno de tipo I que constituye el 90% de las proteínas del hueso. Pero, además, producen otras proteínas como la osteocalcina y las proteínas Gla matriciales, y glicoproteínas fosforiladas incluyendo las sialoproteínas I y II, la osteopontina y la osteonectina. Las principales proteínas con actividad enzimática producidas por los osteoblastos son la fosfatasa alcalina y la colagenasa.. Osteoblastos: Sintetizan y secretan matriz ósea orgánica, secretan interlequinas, que activa a los osteoclastos, y tienen receptores para la hormona paratiroidea.Son estrellados, tienen néxos que los unen fuertemente a los osteoblastos vecinos, el citoplasma es basófilo, tienen núcleos céntricos bien eucromáticos.

CELULAS OSTEOPROGENITORAS

Son unas células no especializadas, derivadas del mesénquima que pueden experimentar mitosis y transformarse en osteoblastos. Estas células se encuentran en la parte interna del periostio, en el endostio y en los canales perforantes y de Havers. Ocasionalmente y bajo la influencia de factores de crecimiento como el TGFb (factor de crecimiento transformante b) algunas células hematopoyéticas de la médula ósea pueden diferenciarse a células osteoprogenitorasCélulas osteoprogenitoras: Originadas por las células mesenquimáticas pluripotentes. Aparecen en el mesénquima fetal cerca de los centros de osificiación, en el endostio, y en la capa más profunda del periostio. Son estrelladas, con núcleo central eucromático (núcleo claro que nos dice que hay gran actividad) y citoplasma ligeramente basófilo.